起始、數(shù)量和膨大。以下是關(guān)鍵環(huán)境因素及其影響機制：
核心環(huán)境因素及其影響機制
光周期 (日照長度)
- 影響： 這是最關(guān)鍵的環(huán)境信號，觸發(fā)塊莖形成。馬鈴薯是典型的短日照植物，即在較短的日照長度（通常<14-16小時，具體臨界點因品種而異）下促進塊莖形成；長日照則抑制或延遲塊莖形成。
- 機制：
- 光受體感知： 葉片中的光敏色素（主要是PHYB）感知日照長度變化。
- 光周期信號傳導(dǎo)： 短日照信號通過韌皮部從葉片向下運輸?shù)劫橘肭o頂端。
- 激素調(diào)控：
- 抑制赤霉素 (GA)： 短日照抑制葉片中GA的生物合成，并可能促進GA的降解。GA是強大的塊莖形成抑制劑，它促進匍匐莖伸長生長，抑制其頂端膨大。
- 促進塊莖形成因子： 短日照誘導(dǎo)葉片產(chǎn)生一種或多種正向信號分子（如“塊莖素”或特定的mRNA，如StSP6A蛋白），運輸?shù)劫橘肭o頂端。
- 細(xì)胞分裂素 (CK)： 短日照可能促進CK的積累或敏感性。CK在塊莖起始階段促進細(xì)胞分裂。
- 茉莉酸酯 (JA)： 證據(jù)表明JA在塊莖起始中扮演重要角色，可能作為GA的拮抗劑。
- 基因表達： 短日照信號最終誘導(dǎo)匍匐莖頂端分生組織區(qū)域一系列塊莖形成相關(guān)基因（如StSP6A, POTH1等）的表達，啟動細(xì)胞分裂和膨大程序。
- 實踐意義： 育種選育出了對光周期不敏感的品種，使其能在更長日照下結(jié)薯（如許多現(xiàn)代主糧品種），但短日照通常仍是塊莖形成的最優(yōu)條件。
溫度
- 影響： 溫度對塊莖形成、發(fā)育速度和最終產(chǎn)量有顯著影響。
- 機制：
- 最適溫度： 塊莖起始和膨大的最適地溫通常在 15°C 到 20°C 之間。氣溫也有影響，但地溫更直接作用于匍匐莖和塊莖。
- 高溫抑制 (>25°C)：
- 抑制塊莖起始： 高溫強烈抑制塊莖形成。機制包括：
- 促進GA合成： 高溫促進赤霉素的生物合成，抵消短日照的抑制作用。
- 抑制塊莖形成信號： 高溫干擾葉片產(chǎn)生的正向塊莖形成信號（如StSP6A）的合成或運輸。
- 呼吸消耗增加： 高溫下植物呼吸作用增強，消耗更多光合產(chǎn)物，減少向塊莖的碳水化合物供應(yīng)。
- 源-庫關(guān)系失衡： 高溫促進地上部莖葉生長（庫強增大），與正在形成的塊莖（新庫）競爭光合產(chǎn)物。
- 導(dǎo)致畸形薯： 高溫下形成的塊莖易出現(xiàn)鏈球狀、尖頭、次生生長等畸形。
- 低溫影響 (<10°C)：
- 延遲起始： 低溫會減緩代謝和生長，延遲塊莖的形成。
- 降低膨大速度： 塊莖細(xì)胞分裂和膨大速度在低溫下減慢。
- 增加還原糖： 低溫可能導(dǎo)致塊莖中淀粉向還原糖轉(zhuǎn)化，影響加工品質(zhì)（如炸薯條顏色變深）。
- 晝夜溫差 (DIF)： 較大的晝夜溫差（白天溫暖利于光合，夜間涼爽利于物質(zhì)向塊莖運輸并減少呼吸消耗）通常非常有利于塊莖膨大和干物質(zhì)積累。這是高海拔/高緯度地區(qū)（如中國西南山區(qū)、荷蘭）馬鈴薯高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要原因。
水分
- 影響： 水分供應(yīng)對塊莖的起始、數(shù)量和大小至關(guān)重要。水分脅迫（干旱或澇漬）嚴(yán)重影響塊莖形成和產(chǎn)量。
- 機制：
- 適度水分脅迫可能促進起始： 在塊莖形成初期，輕微的、可控的水分脅迫有時被觀察到能刺激塊莖形成（可能通過影響激素平衡或作為一種脅迫信號），但這需要精確管理，過度脅迫則有害。
- 干旱脅迫抑制：
- 光合作用下降： 氣孔關(guān)閉導(dǎo)致光合速率降低，碳水化合物供應(yīng)減少。
- 激素失衡： 干旱誘導(dǎo)脫落酸 (ABA) 大量積累。ABA雖然幫助植物應(yīng)對干旱，但高濃度ABA會抑制塊莖形成。干旱也可能影響GA和CK水平。
- 細(xì)胞膨大受阻： 塊莖膨大主要依賴細(xì)胞吸水膨大，缺水直接限制膨大。
- 匍匐莖生長受影響： 干旱可能抑制匍匐莖的發(fā)生和生長，減少潛在結(jié)薯位點。
- 澇漬脅迫抑制：
- 根系缺氧： 土壤淹水導(dǎo)致根系缺氧，呼吸受抑，吸收水分和養(yǎng)分能力下降。
- 激素變化： 澇漬誘導(dǎo)乙烯合成，抑制根系生長，并可能間接影響塊莖形成激素。
- 病害風(fēng)險增加： 高濕土壤環(huán)境利于土傳病害（如晚疫病、腐爛病）發(fā)生，直接危害塊莖。
- 實踐意義： 塊莖形成期和塊莖膨大期是馬鈴薯需水的關(guān)鍵期，保持土壤適度濕潤（通常田間持水量的60-80%）至關(guān)重要。收獲前適當(dāng)控水利于薯皮老化。
礦質(zhì)營養(yǎng)
- 影響： 均衡充足的礦質(zhì)營養(yǎng)供應(yīng)是塊莖正常形成和高產(chǎn)的基礎(chǔ)。關(guān)鍵元素包括：
- 機制：
- 氮 (N)：
- 適量促進： 充足的氮素供應(yīng)是形成健壯地上部（源）的基礎(chǔ)，為塊莖（庫）提供光合產(chǎn)物。在塊莖形成初期仍需一定氮素。
- 過量抑制： 氮肥過量，尤其是在生長中后期，會強烈抑制塊莖形成和延遲成熟。機制主要是：
- 促進莖葉徒長： 過量氮促進地上部營養(yǎng)生長，成為強大的庫，與塊莖競爭光合產(chǎn)物。
- 提高GA水平： 高氮促進赤霉素合成，直接抑制塊莖起始。
- 延遲衰老： 植株保持旺盛生長，延遲向生殖（塊莖膨大）階段的轉(zhuǎn)變。
- 磷 (P)： 磷參與能量代謝（ATP）、光合作用和碳水化合物運輸。充足磷供應(yīng)促進根系發(fā)育、早期生長和塊莖形成，尤其在低溫下更重要。缺磷嚴(yán)重抑制生長和塊莖產(chǎn)量。
- 鉀 (K)： 鉀是影響塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)的最關(guān)鍵元素之一。
- 促進同化物運輸： 鉀是韌皮部裝載和運輸蔗糖等光合產(chǎn)物的關(guān)鍵離子，直接影響光合產(chǎn)物向塊莖的分配。
- 酶激活劑： 參與淀粉合成、糖代謝等關(guān)鍵酶促反應(yīng)。
- 維持滲透壓和膨大： 鉀是塊莖細(xì)胞中主要的滲透調(diào)節(jié)離子，對細(xì)胞膨大至關(guān)重要。
- 改善品質(zhì)： 充足鉀提高塊莖干物質(zhì)、淀粉含量，降低還原糖，增強抗病性和耐貯性。
- 其他元素： 鈣 (Ca) 對細(xì)胞壁穩(wěn)定性和塊莖質(zhì)量（減少內(nèi)部褐變）很重要；鎂 (Mg) 是葉綠素核心元素；硼 (B) 影響糖運輸和細(xì)胞分裂；微量元素如鋅 (Zn)、銅 (Cu)、錳 (Mn) 等也參與多種酶促反應(yīng)，缺乏會影響整體生長和塊莖形成。
光照強度與質(zhì)量
- 影響： 充足的光照強度是高效光合作用的基礎(chǔ)，直接影響光合產(chǎn)物的總量，進而影響塊莖的潛在產(chǎn)量。
- 機制：
- 光強： 弱光導(dǎo)致光合速率下降，碳水化合物供應(yīng)不足，限制塊莖的起始和膨大。高光強則有利于高產(chǎn)。
- 光質(zhì)： 紅光/遠(yuǎn)紅光比例 (R:FR) 影響光敏色素狀態(tài)。較低的R:FR（如在蔭蔽或密植條件下）模擬遮蔭環(huán)境，促進植株伸長生長（避蔭反應(yīng)），抑制塊莖形成（類似于長日照或高溫的部分效應(yīng)）。較高的R:FR則有利于塊莖形成。
二氧化碳濃度
- 影響： 在設(shè)施栽培（如溫室）中，提高CO?濃度（通常到600-1000 ppm）可以顯著提高光合速率。
- 機制： 增加“碳源”供應(yīng)，理論上能促進生長和塊莖產(chǎn)量。但在大田開放環(huán)境中，CO?濃度相對恒定，不是主要調(diào)控因子。高CO?下需注意養(yǎng)分（尤其是N）的平衡供應(yīng)。
總結(jié)與環(huán)境因素互作
- 塊莖形成是環(huán)境因素通過調(diào)控植物內(nèi)部激素網(wǎng)絡(luò)（核心是GA的抑制和CK/JA/塊莖形成因子的促進）和碳水化合物源-庫分配來實現(xiàn)的。
- 光周期是塊莖形成的首要開關(guān)，短日照是啟動信號。
- 溫度是重要調(diào)節(jié)器，適宜溫度（15-20°C地溫）是塊莖高效形成和膨大的保障，高溫（>25°C）是主要抑制因子。
- 水分和礦質(zhì)營養(yǎng)（尤其是K和N的管理） 是塊莖正常發(fā)育和實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的物質(zhì)基礎(chǔ)。
- 所有環(huán)境因素并非孤立作用，而是高度互作。例如：
- 短日照的促進作用會被高溫抵消。
- 充足的光照可以部分緩解高氮的部分負(fù)面影響（通過生產(chǎn)更多光合產(chǎn)物）。
- 適宜的水分供應(yīng)對于養(yǎng)分吸收和運輸至關(guān)重要。
- 較大的晝夜溫差在適宜的光照和水分條件下能最大化塊莖膨大效率。
- 不同品種對環(huán)境因素的敏感性存在差異（如對光周期、高溫的耐受性），這為適應(yīng)性栽培和育種提供了方向。
實踐應(yīng)用啟示：
- 選擇適宜品種： 根據(jù)當(dāng)?shù)毓庵芷凇囟忍攸c（特別是夏季高溫風(fēng)險）選擇品種。
- 適時播種： 使塊莖形成期處于適宜的溫度窗口（春季避免過早遇低溫，夏季避免高溫，秋季利用涼爽條件）。
- 合理密植： 保證群體透光性，維持較高的冠層R:FR。
- 科學(xué)水肥管理：
- 氮肥： 前期促苗，塊莖形成期控氮防徒長，膨大期穩(wěn)氮保葉。
- 磷鉀肥： 基肥足，尤其重視鉀肥的施用（尤其在膨大期）。
- 水分： 關(guān)鍵期（塊莖形成至膨大中期）保障均衡供水，避免干旱和澇漬。
- 應(yīng)對高溫： 選擇耐熱品種、覆蓋降溫（如白色地膜或秸稈覆蓋）、噴灌降溫（需謹(jǐn)慎防病害）、調(diào)整播期避開高溫期等。
- 高海拔/高緯度地區(qū)優(yōu)勢： 利用其自然形成的冷涼氣候、較大晝夜溫差和較強光照，是生產(chǎn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)馬鈴薯的理想?yún)^(qū)域。
理解這些環(huán)境因素如何影響馬鈴薯塊莖形成的內(nèi)部機制，對于制定精準(zhǔn)的栽培管理措施、應(yīng)對氣候變化挑戰(zhàn)以及指導(dǎo)育種目標(biāo)都具有重要意義。
