皺葉甘藍與普通甘藍的對比：基因差異如何影響葉片形態

• 皺葉甘藍： 葉片表面高度起皺、卷曲、呈泡泡狀（術語稱為“泡狀皺縮”），葉片較薄，質地更柔嫩。
• 普通甘藍（圓頭型）： 葉片表面光滑、平坦、緊實，葉片較厚，質地更硬脆。

導致這種形態差異的核心在于調控葉片發育過程中細胞分裂、細胞擴張（膨大）和激素信號通路的基因發生了變異。主要涉及以下方面：

TCP 轉錄因子家族基因：

• 關鍵基因： 研究表明，BrTCP4 (或其同源基因/等位基因) 是調控甘藍葉片皺縮的關鍵基因。
• 在普通甘藍中的作用： 在光滑葉片的普通甘藍中，BrTCP4 基因在葉片發育的特定時期和區域（如葉緣、葉脈附近）高表達。TCP 轉錄因子通常作為細胞增殖的負調控因子，它們通過抑制細胞周期基因的表達來減緩或停止細胞分裂。
• 在皺葉甘藍中的變異： 皺葉甘藍通常攜帶 BrTCP4 基因的功能缺失突變（如點突變、插入/缺失導致蛋白質功能喪失或表達量顯著降低）。這使得 BrTCP4 無法有效抑制細胞分裂。
• 對葉片形態的影響： BrTCP4 功能的喪失導致皺葉甘藍葉片特定區域（本應停止分裂的區域）的細胞分裂持續時間延長、分裂速率增加或分裂方向發生改變。這造成了局部細胞數量增多、細胞體積相對較小且排列不規則，最終形成泡狀皺縮的葉片結構。類似的功能在擬南芥中由 TCP4 和 CINCINNATA (CIN) 類 TCP 基因執行，它們突變也會導致葉片卷曲皺縮。

SAW 家族轉錄因子基因：

• 關鍵基因： BrSAW1 或相關同源基因。
• 作用機制： SAW 家族基因與 TCP 基因在功能上相互作用或具有相似作用。它們也參與調控葉片近軸面（上表面）和遠軸面（下表面）的細胞發育平衡。
• 在皺葉甘藍中的變異： 皺葉甘藍中可能存在 BrSAW1 的表達下調或功能減弱。
• 對葉片形態的影響： BrSAW1 功能減弱會破壞葉片上下表面細胞發育的協調性，可能導致上表面細胞過度增殖或擴張，加劇葉片表面的卷曲和皺縮。在擬南芥中，SAW1 和 SAW2 突變會導致葉片向下卷曲。

生長素 (Auxin) 信號和運輸相關基因：

• 關鍵基因： 生長素響應因子 (ARF)、生長素/吲哚乙酸 (Aux/IAA) 基因、以及負責生長素極性運輸的 PIN-FORMED (PIN) 家族輸出載體基因。
• 作用機制： 生長素在決定葉片極性、促進細胞分裂和擴張、以及形成葉脈模式中起核心作用。生長素在葉片中的濃度梯度分布模式指導細胞的行為。
• 在皺葉甘藍中的潛在變異： 皺葉甘藍可能在這些基因中存在調控變異，導致生長素在葉片特定區域（如正在形成皺褶的區域）的積累模式發生改變。
• 對葉片形態的影響： 局部生長素濃度的異常升高或降低會刺激該區域的細胞過度分裂或異常擴張，破壞葉片平面的均勻生長，促進皺褶的形成。皺褶的形成本身也可能反饋影響生長素的運輸和分布。

油菜素內酯 (Brassinosteroid, BR) 信號通路基因：

• 關鍵基因： BR 受體激酶 (BRI1)、下游信號組分 (BSK, BSU1, BZR1/BES1 轉錄因子)。
• 作用機制： BR 是促進細胞伸長和分裂的重要激素。BR 信號通路調控大量參與細胞壁修飾和細胞周期進程的基因。
• 在皺葉甘藍中的潛在變異： 皺葉甘藍可能在 BR 信號通路組分中存在增強信號活性的變異（如受體或轉錄因子的功能獲得性突變/高表達）。
• 對葉片形態的影響： 增強的 BR 信號會促進葉片細胞的伸長和分裂，尤其是在那些本應停止生長的區域。這種過度的生長力會推動葉片表面向外隆起，形成皺褶。在擬南芥中，BR 信號過強會導致葉片向下卷曲。

這些基因的變異最終體現在細胞行為上，導致皺葉和普通甘藍葉片結構的根本差異：

皺葉甘藍和普通甘藍葉片形態的差異，本質上是關鍵發育調控基因（主要是 BrTCP4，其次是 BrSAW1、生長素和BR通路相關基因）發生自然變異或人工選擇的結果。這些變異導致：

這種基因差異導致的細胞行為變化，不僅塑造了截然不同的葉片外觀，也深刻影響了甘藍的質地和口感。