從海面到深海：海底雪的飄落過程中，經(jīng)歷了哪些變化與生物的“攔截”

海底雪，這個(gè)浪漫的名字描述的是從海洋表層不斷向深海沉降的有機(jī)碎屑流。它就像一場(chǎng)永不停止的“雪”，為黑暗的深海提供了至關(guān)重要的能量來源。然而，這片“雪花”在從光明墜入黑暗的漫長(zhǎng)旅途中（可達(dá)數(shù)千米，耗時(shí)數(shù)周），經(jīng)歷了顯著的物理、化學(xué)變化，并不斷遭到各層海洋生物的“攔截”和利用。其旅程大致如下：

• 形成： 主要來源是死亡的浮游植物（硅藻、甲藻等）、浮游動(dòng)物（橈足類、磷蝦幼蟲等）及其排泄物（糞球）。病毒裂解、浮游動(dòng)物攝食產(chǎn)生的碎屑也是重要組成部分。這些微小顆粒開始聚集。
• 物理變化： 顆粒較小，下沉速度慢（約每天幾米到幾十米）。湍流、水流會(huì)顯著影響其水平和垂直分布。顆粒之間會(huì)發(fā)生碰撞、粘附（通過透明胞外聚合顆粒物 - TEP），形成更大的絮狀聚合體，這是“海洋雪”的典型形態(tài)。
• 化學(xué)/生物變化： 新鮮的有機(jī)物質(zhì)富含碳、氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。表層細(xì)菌（主要是好氧菌）迅速附著在顆粒表面，開始分解利用這些有機(jī)物（礦化作用），消耗氧氣，釋放二氧化碳和無機(jī)營(yíng)養(yǎng)鹽（如硝酸鹽、磷酸鹽）。顆粒的有機(jī)碳含量開始下降。
• 生物攔截：
  • 浮游動(dòng)物： 橈足類、磷蝦、樽海鞘等會(huì)主動(dòng)攝食或被動(dòng)濾食這些顆粒，尤其是較大的聚合體。這是表層最主要的攔截者。它們消化吸收一部分，排泄出的糞球會(huì)再次加入沉降隊(duì)伍（通常下沉更快）。
  • 微型浮游生物： 纖毛蟲、鞭毛蟲等原生生物也會(huì)攝食較小的顆粒或細(xì)菌。
  • 微生物： 附著在顆粒上的細(xì)菌是首批分解者，它們通過分泌胞外酶分解復(fù)雜的有機(jī)物。

• 物理變化： 隨著深度增加，湍流減弱，水流相對(duì)穩(wěn)定。顆粒繼續(xù)下沉，部分小顆粒因分解或攝食而消失，大顆粒和聚合體占主導(dǎo)。下沉速度因顆粒增大而略有增加（可達(dá)每天100-200米）。水壓增大。
• 化學(xué)/生物變化： 細(xì)菌分解持續(xù)進(jìn)行，消耗氧氣，顆粒中的易分解有機(jī)物（如糖類、蛋白質(zhì)）大量減少，剩下更多難分解的成分（如幾丁質(zhì)、纖維素、木質(zhì)素）。顆粒的碳氮比升高（氮被優(yōu)先利用）。溶解氧濃度下降。
• 生物攔截：
  • 中層魚類： 燈籠魚、圓罩魚等具有垂直洄游習(xí)性的魚類，夜晚會(huì)上升到這一層甚至更淺處覓食，大量捕食浮游動(dòng)物和海洋雪顆粒。
  • 中層甲殼類： 磷蝦、端足類（如鉤蝦）、糠蝦等繼續(xù)活躍，是重要的攝食者。一些特化的端足類（如 Eurythenes gryllus）能高效捕捉下沉顆粒。
  • 膠質(zhì)動(dòng)物： 管水母、樽海鞘（尤其是住囊蟲）通過粘液網(wǎng)過濾顆粒。它們自身產(chǎn)生的粘液網(wǎng)和排泄物也是海洋雪的重要來源。
  • 微生物： 細(xì)菌群落組成可能發(fā)生變化，適應(yīng)更難降解的底物。古菌在某些條件下也可能參與分解。

• 物理變化： 環(huán)境黑暗、高壓、低溫（接近0-4°C）、水流緩慢但持續(xù)。顆粒下沉速度相對(duì)穩(wěn)定。顆粒數(shù)量顯著減少，尺寸也可能變小（因持續(xù)分解和攝食）。長(zhǎng)距離沉降使顆粒可能經(jīng)歷水平位移。
• 化學(xué)/生物變化： 有機(jī)質(zhì)進(jìn)一步降解，難降解物質(zhì)比例很高。無機(jī)礦物成分（如硅藻殼、顆石藻的顆石、有孔蟲殼）相對(duì)比例增加。氧氣消耗持續(xù)，在寡營(yíng)養(yǎng)海區(qū)或某些特殊區(qū)域可能接近缺氧。顆粒的“營(yíng)養(yǎng)價(jià)值”大大降低。
• 生物攔截：
  • 深海游動(dòng)生物： 特化的深海蝦類（如櫻蝦）、深海魚類（如蝰魚、吞噬鰻）、頭足類（如吸血鬼烏賊）等，適應(yīng)了低食物供應(yīng)，會(huì)積極捕食下沉的顆粒和以此為食的小型生物。它們的代謝率通常很低。
  • 深海特化甲殼類： 如巨大的端足類（如 Alicella gigantea），是高效的清道夫，能快速定位和攝食大型食物顆粒（包括沉沒的大型動(dòng)物尸體，但也會(huì)攔截海洋雪）。
  • 微生物： 細(xì)菌分解仍在進(jìn)行，但速率極慢。厭氧菌在顆粒內(nèi)部缺氧微環(huán)境中可能發(fā)揮作用（如反硝化作用）。

• 物理變化： 顆粒最終抵達(dá)海底。未被途中消耗的顆粒成為海底沉積物最表層的組成部分。
• 化學(xué)/生物變化： 有機(jī)質(zhì)幾乎消耗殆盡，主要是難降解的殘?jiān)偷V物質(zhì)。在沉積物-水界面，微生物（包括厭氧菌）會(huì)進(jìn)行最后的分解。
• 生物攔截：
  • 底棲生物： 這是海洋雪旅程的終點(diǎn)站，也是最重要的“攔截者”之一（對(duì)深海生態(tài)系統(tǒng)而言）。
    • 食沉積物者： 海參（尤其是深海種）、多毛類環(huán)節(jié)動(dòng)物（如管蟲）、海膽、腹足類軟體動(dòng)物等，直接吞食沉積物表層的有機(jī)碎屑，消化其中殘存的有機(jī)物和微生物。
    • 濾食者： 海綿、海百合、深海雙殼類、苔蘚蟲等，過濾流經(jīng)海底的底層水，捕捉懸浮的細(xì)小顆粒（包括最后的“海底雪”）。
    • 食碎屑者/清道夫： 等足類、端足類、螃蟹等，主動(dòng)搜尋并攝食較大的有機(jī)碎屑顆粒。

• 物理變化： 顆粒從細(xì)小、分散 → 聚集變大 → 下沉過程中因分解和攝食而變小/減少數(shù)量 → 最終成為海底沉積物。下沉速度由慢變快（因聚集）再相對(duì)穩(wěn)定。
• 化學(xué)變化： 新鮮、易分解、富營(yíng)養(yǎng)的有機(jī)物 → 被細(xì)菌逐步分解（礦化） → 難降解物質(zhì)比例增加、無機(jī)礦物比例增加、碳氮比升高 → 最終成為營(yíng)養(yǎng)貧瘠的殘?jiān)Ｑ鯕獗怀掷m(xù)消耗。
• 生物攔截（核心過程）：
  • 層級(jí)性： 不同深度的生物群落接力“攔截”，從表層的浮游動(dòng)物、中層魚類甲殼類、深層的游動(dòng)生物到底棲生物。
  • 效率： 絕大多數(shù)（>90%，甚至 >99%）的有機(jī)碳在沉降途中就被各種生物攝食、分解、礦化，重新釋放回海水中（成為營(yíng)養(yǎng)鹽）。只有極小一部分能到達(dá)深海海底。
  • 形式多樣： 包括直接攝食顆粒、濾食、食沉積物、微生物分解。
  • 生態(tài)意義： 海洋雪是連接海洋表層生產(chǎn)力與深海黑暗世界的主要能量紐帶，支撐著整個(gè)深海食物網(wǎng)。它的沉降過程是全球碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)（生物泵），將大氣中的二氧化碳以有機(jī)碳的形式輸送到深海并長(zhǎng)期封存。

這場(chǎng)看似靜謐的“飄雪”，實(shí)則是一場(chǎng)激烈而高效的生物地球化學(xué)循環(huán)之旅。每一片“雪花”都經(jīng)歷了復(fù)雜的轉(zhuǎn)變，并在每一層深度被不同的生物“攔截”利用，最終為地球上最大、最神秘的生態(tài)系統(tǒng)——深海——提供著生命的燃料。