金龜子(通常指鞘翅目金龜總科下的昆蟲)的食性非常多樣化,不同物種在幼蟲期和成蟲期對植物和腐殖質的選擇偏好存在顯著差異。這種差異是它們適應不同生態位、在生態系統中扮演不同角色的關鍵。以下是關于金龜子食性研究的概述,重點關注不同物種對植物和腐殖質的選擇偏好:
一、 金龜子食性的主要類型
植食性:
- 取食部位: 主要以植物的活體組織為食,包括葉片、花、果實、嫩芽、樹液、花粉、花蜜等。
- 偏好差異:
- 葉食性: 許多麗金龜、花金龜成蟲是典型的食葉者,偏好特定寄主植物的葉片(如薔薇科、豆科、楊柳科等)。如銅綠麗金龜、日本金龜子。
- 花食性: 花金龜科成蟲(如白星花金龜、小青花金龜)偏好取食花瓣、花粉、花蜜,常訪花。部分種類對特定花型或氣味有偏好。
- 果食性: 部分種類(如某些斑金龜、花金龜)會取食成熟或腐爛的果實。
- 樹液食性: 部分犀金龜、鍬甲(鍬甲科常與金龜總科并列,有時廣義上包含)會取食樹液。
- 生態影響: 成蟲常成為重要的農業、園藝害蟲(尤其是葉食性和花食性),造成葉片缺刻、落花落果。
腐食性/糞食性:
- 取食物: 主要以動物糞便、腐殖質(土壤中分解的有機質)、腐爛的植物殘體(枯枝落葉、朽木)、腐肉、真菌等為食。
- 偏好差異:
- 糞食性: 蜣螂科(糞金龜)是典型代表,高度特化于取食和分解動物糞便。不同種類對糞便類型(食草動物、食肉動物)、新鮮度、濕度有偏好。如神農潔蜣螂偏好牛糞。
- 腐殖質食性: 許多鰓金龜科、麗金龜科、花金龜科的幼蟲(蠐螬)是典型的腐殖質消費者。它們生活在土壤中,取食富含有機質的腐殖質層、半分解的植物殘體(根茬、落葉)。部分種類偏好特定腐殖質類型(如森林腐殖質、草原腐殖質)或不同分解階段的物質。
- 腐木食性: 部分犀金龜、鍬甲、黑蜣科的幼蟲在朽木中生活,取食腐朽的木質纖維和其中的微生物。
- 生態影響: 對物質循環(尤其是碳、氮循環)至關重要。糞食性種類加速糞便分解,減少寄生蟲滋生,改善土壤結構。腐食性幼蟲(蠐螬)是重要的土壤分解者,但部分植食性種類的幼蟲會取食植物根系,成為地下害蟲。
雜食性:
- 許多金龜子并非嚴格的單一食性。例如:
- 部分花金龜成蟲既訪花取食花粉花蜜,也取食成熟果實或樹液。
- 部分鰓金龜幼蟲在腐殖質匱乏時,會取食活的植物根系(如大黑鰓金龜、暗黑鰓金龜),從腐食性轉向植食性,成為重要害蟲。
- 一些種類在食物短缺時會取食其他替代食物。
二、 影響選擇偏好的關鍵因素
物種分類地位: 不同科、屬、種具有固有的食性傾向(如蜣螂科幾乎全為糞食性,花金龜科成蟲多喜花)。
發育階段:- 幼蟲期: 絕大多數金龜子幼蟲(蠐螬)生活在土壤或朽木中,主要取食腐殖質、朽木、腐根或活根(植食性種類)。食性相對單一,對基質類型(土壤類型、有機質含量、濕度)要求高。
- 成蟲期: 食性更為多樣化。植食性成蟲取食地上部分植物器官;腐食性成蟲(如蜣螂)尋找并處理糞便/腐殖質;部分成蟲甚至不取食(如一些犀金龜)。
寄主植物/基質特性:- 化學信號: 揮發性有機物是吸引金龜子的關鍵。植食性種類被特定植物釋放的綠葉揮發物、花香物質、果實成熟氣味吸引(如日本金龜子對苯乙醛、丁香酚敏感)。腐食性種類被糞便、腐殖質、真菌釋放的特殊氣味(如吲哚、酚類、硫化物)吸引。不同物種對特定氣味化合物組合有偏好。
- 營養含量: 植食性種類偏好營養豐富(如嫩葉、花蜜)或次生代謝物含量低的組織。腐食性種類偏好能量和營養(如氮)含量相對較高的基質(如新鮮糞便、特定分解階段的腐殖質)。
- 物理特性: 葉片硬度、絨毛、蠟質;糞便/腐殖質的濕度、質地、顆粒大小等也會影響取食偏好。
環境因素:- 溫度與濕度: 影響金龜子活動性、代謝速率以及食物基質的物理狀態(如糞便干燥速度、腐殖質分解速率),間接影響偏好和選擇。
- 光照與晝夜節律: 不同種類活動時間不同(晝行、夜行、晨昏行),影響其接觸到的食物類型。
- 棲息地類型: 森林、草原、農田、林地邊緣等不同生境提供的食物資源(植物種類、糞便來源、腐殖質類型)不同,導致該生境中金龜子群落的食性組成不同。
種間競爭: 當多種食性相近的金龜子共存時,可能存在資源競爭,導致食性分化或空間/時間上的生態位分離。
三、 研究方法與發現
野外觀察與誘集:- 直接觀察取食行為。
- 利用特定誘餌(如特定植物葉片、花、果實、不同動物的糞便、腐肉、發酵糖醋液、燈光)進行誘捕,分析捕獲物種組成,推斷偏好。
實驗室選擇/偏好測試:- 在受控環境(如嗅覺儀、Y型管)中,測試不同物種對多種植物氣味、腐殖質氣味、糞便氣味的趨向性。
- 提供多種食物選擇(如不同植物的葉片、不同分解階段的腐殖質、不同類型的糞便),觀察取食量和持續時間,量化偏好。
腸道內容物/穩定同位素分析:- 解剖檢查幼蟲或成蟲腸道內的食物殘渣。
- 分析組織中碳(δ13C)、氮(δ1?N)等同位素比值,推斷其在食物鏈中的位置和主要食物來源類型(C3/C4植物、腐殖質、糞便等)。
分子生物學方法:- 對腸道內容物或糞便進行DNA宏條形碼分析,鑒定其中包含的植物、真菌、微生物種類,更精確地了解食譜。
主要發現:- 食性在科、屬水平有較強的系統發育信號,但種內也存在適應不同環境的變異。
- 幼蟲期食性(尤其是對腐殖質/根的偏好)是區分生態類型(分解者 vs 害蟲)的關鍵。
- 揮發性化學信號是驅動成蟲尋找和選擇食物的最主要因素,不同物種對特定氣味譜有高度特化的嗅覺受體。
- 許多被認為是植食性害蟲的蠐螬(如鰓金龜),其幼蟲在富含有機質的土壤中主要取食腐殖質,只有在腐殖質不足或特定條件下才嚴重危害作物根系。
- 腐食性種類(尤其是蜣螂)對糞便類型有高度偏好,這種偏好促進了生態位分化,減少了種間競爭。
四、 總結
金龜子的食性是一個高度多樣化和特化的領域。不同物種在幼蟲期和成蟲期對植物(活體組織)和腐殖質(包括糞便、腐爛有機物)的選擇偏好差異巨大,這主要受其系統發育背景、發育階段、食物基質的化學和物理特性、以及環境因素的綜合影響。植食性種類偏好特定植物的特定部位(葉、花、果),常成為害蟲;腐食性/糞食性種類偏好特定分解階段的糞便或腐殖質,是重要的分解者。研究這些偏好對于理解金龜子的生態功能(物質循環、害蟲控制)、預測其種群動態、制定害蟲管理策略(如利用誘捕、抗性品種、天敵)以及保護有益的分解者都具有極其重要的意義。化學通訊(嗅覺)在驅動食物選擇行為中扮演著核心角色。