蝦類（屬于甲殼動物亞門）的體色變化是一個復雜而精妙的生理過程，其核心在于色素細胞（也稱為色素胞）的結構和功能。這些細胞就像生物體內的“活體像素點”，通過改變內部色素顆粒的分布狀態，實現快速、可逆的體色變化。以下是對其機制和色素細胞特殊生理功能的詳細解析：
一、色素細胞：結構與分類
蝦類（以及大多數甲殼動物）的色素細胞主要位于其表皮（真皮層）和甲殼下的組織中。它們與脊椎動物的色素細胞（如黑色素細胞）在結構和調控機制上有顯著不同。
基本結構：
- 細胞體： 包含細胞核和主要的細胞器。
- 輻射狀星狀突起： 這是甲殼動物色素細胞最顯著的特征。細胞體中心向外輻射出許多細長的、可收縮的突起（微管）。
- 色素顆粒： 細胞質中含有大量不同顏色的色素顆粒（囊泡）。這些顆粒本身不能移動，它們的分布由細胞骨架（主要是微管）驅動。
- 反射板： 某些特定類型的色素細胞（主要是紅色素細胞）內還含有鳥嘌呤結晶構成的反射板。這些板狀結構能反射特定波長的光，與色素顆粒共同作用產生結構色。
主要色素細胞類型（根據所含色素）：
- 紅色素細胞： 含有蝦紅素（Astaxanthin）或其與蛋白質結合形成的復合物（如蝦青蛋白）。這是蝦類呈現紅色、橙色的主要來源。關鍵特征：含有反射板。
- 黃色素細胞： 含有葉黃素、玉米黃質等類胡蘿卜素。呈現黃色。
- 白色素細胞： 含有鳥嘌呤或尿酸結晶。主要呈現白色或銀色，具有很強的反光性（結構色）。
- 黑色素細胞： 含有黑色素（Melanin）。呈現棕色至黑色。但在蝦類中相對較少或作用不如前三種突出。
- 虹彩細胞： 主要依賴鳥嘌呤等結晶的排列產生結構色（如彩虹色、藍色、綠色），色素相對較少。
三類主要色素細胞特征對比表
特征
紅色素細胞
黃色素細胞
白色素細胞
主要色素
蝦紅素 (Astaxanthin)
葉黃素、玉米黃質等
鳥嘌呤、尿酸結晶
顯色機制
色素色 +
反射板結構色
色素色
結構色 (反射/散射)
主要顏色
紅、橙、粉紅
黃
白、銀
關鍵結構
含鳥嘌呤反射板
無反射板
大量鳥嘌呤結晶
在體色變化中的作用
核心，變化范圍大
重要，提供暖色調
提供亮度和底色
二、體色變化的機制：色素顆粒的遷移
蝦類體色變化的核心是色素顆粒在色素細胞內的遷移，導致其對光線的吸收、反射或散射發生改變。這種遷移不是顆粒自身運動，而是由細胞骨架（微管） 驅動的。
兩種基本狀態：
- 集中狀態： 色素顆粒被微管運輸并聚集在細胞體中心。此時：
- 色素覆蓋面積小，顏色變淺或幾乎看不見（尤其對于紅色素和黃色素細胞）。
- 白色素細胞的鳥嘌呤結晶可能緊密排列，反射增強，顯得更亮白。
- 紅色素細胞的反射板暴露出來，反射光增強。
- 整體效果：體色變淺（如變白、變透明、變亮）。
- 分散狀態： 色素顆粒被微管運輸并分散到整個細胞體以及輻射狀的突起中。此時：
- 色素覆蓋面積大，細胞呈現其固有的顏色（紅、黃）。
- 白色素細胞的結晶可能分散，反射減弱或變得彌散。
- 紅色素細胞的反射板被色素遮擋，反射光減弱。
- 整體效果：體色變深（如變紅、變橙、變黃）。
調控機制：
色素顆粒的遷移受到激素和神經遞質的嚴格調控：
- 核心激素：甲殼動物高血糖激素家族：
- 色素濃縮激素： 這是最主要的褪色激素。它作用于色素細胞膜上的受體，通過激活細胞內信號通路（通常是升高cGMP水平），導致微管收縮，將色素顆粒拉向細胞中心（集中），使體色變淺。
- 紅色素 concentrating hormone： 一種特定的PCH，主要作用于紅色素細胞。
- 色素分散激素： 相對較少被提及或作用較弱。一些神經肽（如5-羥色胺）可能在某些情況下起到促色素分散的作用，通過升高cAMP水平，促使微管將色素顆粒推向細胞周邊（分散），使體色變深。
- 神經遞質：
- 5-羥色胺： 通常被認為是一種促色素分散因子。它能刺激某些色素細胞（尤其是紅色素細胞）的色素分散。
- 章魚胺： 在某些甲殼動物中也被報道具有促分散作用。
- 多巴胺： 作用可能更復雜，有時與促集中有關。
- 環境因素：
- 背景顏色： 蝦類能感知周圍環境的顏色和亮度，通過視覺系統觸發相應的神經內分泌反應，調整體色進行偽裝（背景適應）。深色背景通常誘導色素分散（體色變深），淺色背景誘導色素集中（體色變淺）。
- 光照： 光照強度和光周期影響內分泌活動，間接調控體色。強光下可能需要變淺以減少熱量吸收或進行偽裝。
- 應激： 驚嚇、抓捕等應激刺激會快速觸發色素集中反應（如迅速變白或透明），這是一種保護性反應。
- 晝夜節律： 許多蝦類表現出晝夜體色節律，白天可能更深（保護色），夜晚更淺。
- 鹽度/滲透壓： 環境滲透壓變化可能影響內分泌狀態，間接影響體色。
- 溫度： 溫度影響新陳代謝速率和內分泌活動。
- 生理狀態： 蛻皮周期、繁殖狀態（如抱卵雌蝦體色可能更深）、健康狀況（病蝦可能褪色）都會影響體色。
三、色素細胞的特殊生理功能
甲殼動物（蝦類）的色素細胞及其調控機制具有一些獨特的生理功能，遠超簡單的變色：
動態偽裝： 這是最主要的功能。通過快速（數秒至數分鐘）改變體色和圖案，蝦類能融入復雜多變的水下環境（沙底、巖石、海草），躲避捕食者（魚類、鳥類、其他甲殼動物）或伏擊獵物。其
輻射狀星狀結構和
高效的微管運輸系統是實現這種快速、精細變化的關鍵。
通訊信號： 體色變化可用于種內個體間的交流。
- 求偶展示： 某些蝦類在繁殖期會展示鮮艷的體色（如通過色素分散呈現更亮的紅色）吸引異性。
- 領域宣示/威脅： 體色變深或展示特定圖案可能用于警告同種或他種競爭者，宣示領地。
- 社會地位： 在某些群居蝦類中，優勢個體可能表現出特定的體色。
溫度調節： 在淺水或潮間帶，蝦類可能利用體色變化調節體溫。
- 變淺（色素集中）： 在強光下，減少色素吸收熱量，增加反射板反射陽光，有助于降溫。
- 變深（色素分散）： 在低溫下，增加色素吸收熱量，有助于升溫。
紫外線防護： 分散狀態的色素（特別是類胡蘿卜素）能吸收有害的紫外線輻射，保護內部組織。
應激反應指示器： 劇烈的、快速的褪色（色素集中）是蝦類經歷強烈應激（如驚嚇、水質惡化）的明顯標志。這在養殖和水族管理中可作為動物福利的指標。
生理狀態指示器：- 蛻皮： 臨近蛻皮時，舊殼下的色素細胞可能開始活動，新殼色素沉積也在進行，體色常有變化。剛蛻皮的蝦通常很蒼白（色素尚未完全形成或分散）。
- 性成熟/繁殖： 如前述，繁殖期體色常發生變化。
- 營養狀態： 類胡蘿卜素（蝦紅素、葉黃素）是重要的色素來源，其積累依賴于食物攝取。營養良好的蝦通常色澤鮮艷。養殖中常添加蝦青素等改善商品蝦色澤。
- 健康狀態： 疾病、寄生蟲感染等常導致體色暗淡、褪色或出現異常斑點。
結構色與色素色的協同： 蝦類（尤其是紅色素細胞）將
色素色（蝦紅素吸收藍綠光，反射紅光）和
結構色（鳥嘌呤反射板反射特定波長的光）完美結合，產生了比單純色素更鮮艷、飽和、甚至具有金屬光澤的色彩（如鮮艷的紅色、藍色）。這是甲殼動物色素細胞非常獨特和重要的功能。
總結
蝦類的體色變化是一個由神經內分泌系統精密調控的過程，核心執行者是具有獨特輻射狀星狀結構的色素細胞。通過微管系統驅動細胞內色素顆粒和反射結構（如鳥嘌呤板）的遷移（集中或分散），實現了快速、可逆的體色變化。這種能力不僅服務于動態偽裝這一核心生存策略，還延伸至種內通訊、溫度調節、紫外線防護等多個方面。同時，體色本身也是反映蝦類應激水平、生理狀態（蛻皮、繁殖）、營養狀況和健康程度的重要窗口。蝦類色素細胞將色素色與結構色巧妙結合，產生了豐富而鮮艷的色彩效果，體現了甲殼動物在進化過程中對環境適應的精妙策略。
因此，“甲殼動物色素細胞的特殊生理功能”不僅在于其實現了變色，更在于這種變色機制的高度適應性、多功能性以及在生物信號傳遞和環境響應中的核心地位。
